Evolution

Mittwoch, 16. Dezember 1998

1.) Einleitung

Evolution: Entwicklung der Lebewesen auf der Erde

1,5 Mio. Tierarten und 400.000 Pflanzenarten sind geordnet in der biologischen Systematik !

1.1. Systematisierung von Organismen

Die biologische Systematik beruht auf verwandtschaftlichen Beziehungen (man muss wissen, wie die Tiere entstanden sind, um die Eltern zurückverfolgen zu können). Dieses System ist hierarchisch geordnet.

Die binäre Nomenklatur kennzeichnet jede Art mit zwei Namen eindeutig. Der erste Name ist der Gattungsname, der zweite der Artname. Mit dieser Unterteilung ist eine international einheitliche Benennung aller Organismenarten möglich geworden.

Zu einer Art gehören Organismen, die unter natürlichen Bedingungen fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen ⇒ Fortpflanzungsgemeinschaft

Reich: Tiere

Stamm: Chordatiere
Unterstamm: Wirbelstamm

Klasse: Säuger

Ordnung: Primaten

Familie:
Gattung: Homo
Art: sapiens


1.2 Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens

Evolutionstheorien

Aristoteles (384 - 322 vor Chr.) lässt schon die Evolution anklingen Carl von Linné (1707 - 1778) steht für die Artkonstanz Cuvier (1769 - 1832) steht für die Artkonstanz bzw. für die Katastrophentheorie Lamarck (1744 - 1829) spricht sich für die Evolution bzw. für die Vererbung von Modifikationen aus. Charles Darwin (1809 - 1882) spricht sich für die Evolution bzw. für die Selektionstheorie aus.

Die beiden wichtigsten Evolutionstheorien

Lamarckismus: Vererbung von Modifikationen
(heute: es gibt Modifikationen (Veränderungen durch Umwelteinflüsse), sie werden aber nicht vererbt ! )

Darwinismus: Evolution durch

1.) Unter den Organismen gibt es verschiedene. "Varietäten" (Mutanten bzw. genetisch festgelegt)

2.) Selektion des besser an die Umwelt angepaßten Organismus ("natürliche Auslese")

Der Darwinismus ist Grundlage für die heute weitgehend anerkannte Evolutionstheorie

2.) Belege für die Evolution

2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie
2.1.2. Homologiekriterien
2.3. Belege aus der Ontogenie
2.4. Belege aus der Biochemie
2.4.2. ⇒ Prokaryonten; Eukaryonten
2.4.3. ⇒ Aminosäuresequenzanalyse
2.4.4. ⇒ Präzipitintest
2.5. Belege aus der Paläontologie
2.5.2. ⇒ Altersbestimmung
2.5.3. ⇒ physikalische Methode



2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie

Homologie

Homologe Organe haben denselben Grundbauplan, können aber aufgrund ihrer Funktion unterschiedlich aussehen.
(Der Arm des Menschen ist homolog zum Vorderbein des Pferdes)
⇒ Zeichen für gemeinsame Abstammung, da der Bauplan im Erbgut verankert ist.

Analogie

Analoge Organe haben ähnliches Aussehen infolge gleicher Funktion, aber nicht denselben Grundbauplan.
z.B.: Grabbein bei Maulwurf und Maulwurfsgrille (Außenskelett aus Chitin !)
⇒ kein Zeichen für Verwandtschaft


2.1.2. Homologiekriterien

1. Kriterium der Lage
⇒ gleiche Lage im Gesamtgefüge

2. Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen
⇒ fossile oder embryonale Zwischenformen

3. Kriterium der spezifischen Qualität
⇒ trotz verschiedener Lage liegt Homologie vor bei Ãœbereinstimmung in spezifischen Baumerkmalen
z.B.: Haifischschuppe - Wirbeltierzahn

Rudimente

funktionslose, zurückgebildete Organe (z.B. Griffelbeine beim Pferd)
bei Homologisierbarkeit Zeichen für gemeinsame Abstammung
⇒ Beweise der Verwandtschaft

Atavismus

("normale") Ausbildung eines Rudiments (z.B. Steißbein beim Mensch)
⇒ Hinweise auf Verwandtschaft





2.3. Belege aus der Ontogenie

Ontogenie: Entwicklung des Individuums von der Befruchtung bis zum Tod

Haeckels "Biogenetische Grundregel": Die Ontogenese (spez. Embryoentwicklung) ist die kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenese (Stammesentwicklung)
Beispiel: Kiemenanlagen in der Embryoentwicklung des Säugers (jedoch nicht funktionsfähig)


2.4. Belege aus der Biochemie

Untersuchung von Proteinen durch Aminosäuresequenzanalyse zur Verwandtschaft

Grundlage:

Je näher 2 Formen miteinander verwandt sind, desto ähnlicher sind die Aminosäuresequenzen ihrer Proteine aufgrund ähnlichen Erbguts.

Je länger die Aufspaltung zur getrennten Entwicklung beider Formen zurückliegt, um so mehr Veränderungen (wegen Mutation) werden sich ergeben.


2.4.2. Prokaryonten; Eukaryonten

Der zelluläre Aufbau ist Merkmal des Lebendigen

Zellen enthalten Plasma und sind nach außen durch Membranschicht abgeschlossen.

Nukleinsäuren⇒ Bauanweisung für Proteine

Genetischer Code ist höchstwahrscheinlich bei allen Lebewesen gleich


Prokaryonten sind kernlose Einzeller ⇔ Eukaryonten sind kernhaltige Lebewesen

Die DNA bei Eukaryonten ist weitgehend in den Zellkernen zusammengefaßt.

Die Teilung der Kerne stimmen in auffallender Weise überein

Eukaryonten lassen sich in Pflanzen, Tiere und Pilze gliedern

⇒ Schlußfolgerung auf evolutionäre Entwicklungsabwicklung




2.4.3. Aminosäuresequenzanalyse

1. Reinigung des Proteins

2. Hydrolytische Spaltung in einzelne Aminosäuren (durch Säuren) + Chromatographische Analyse der Art und Menge der Aminosäuren ergibt einen Überblick über alle im Protein vorkommenden Aminosäuren
Das Ergebnis sagt aber noch nichts über die Reihenfolge der Säuren im Molekül aus !

3. Dazu muss man die Kette vom Ende her Aminosäure für Aminosäure abbauen. Bestimmte Enzyme trennen dabei spezifisch die jeweils letzten Aminosäuren ab, die man chromatographisch nachweisen kann.


2.4.4. Präzipitintest

Der Präzipitintest ist eine Immunreaktionsanalyse (Antigen - Antikörper - Reaktion).
Blut enthält in gelöster Form eine große Menge verschiedener Eiweiße.
Spritzt man einem Kaninchen etwas Serum menschlichen Blutes, so entwickelt es Antikörper gegen alle Proteine, die in menschlichem Blut gelöst sind. Nach einiger Zeit nimmt man dem Kaninchen Blut ab und ihr Serum mit den gebildeten Antikörpern isolieren. Wenn man dieses Serum mit dem menschlichen Serum vermischt, werden in einer Antigen - Antikörper - Reaktion alle gelösten Eiweiße verklumpt und ausgefällt.
⇒ Je mehr die gelösten Eiweiße ausgefällt werden, um so höher ist der Verwandtschaftsgrad, da die Proteinstruktur von der DNS weitervererbt wird.


2.5. Belege aus der Paläontologie

Die Paläontologie ist die Lehre von den Fossilien, den Lebewesen vergangener Erdperioden.

1. Altersbestimmung

a.) stratigrafische Methode nach Art der Gesteinsschicht

Die gefundenen Fossilien können anhand der vom Alter bestimmten Gesteine datiert werden.⇒ Leitfossilien sind häufig vorkommende Fossilien in einer bestimmten Zeitperiode, deren Alter bekannt ist.


b.) physikalische Methode

Das Alter bestimmter Funde kann man anhand der Radiokarbonmethode oder der Kalium - Argon - Methode bestimmen.
Die Atmosphäre wird permanent kosmisch bestrahlt, wobei Stickstoff in radioaktiven Kohlenstoff verwandelt wird. Dieser Kohlenstoff wird von Pflanzen als Kohlendioxid bei der Photosynthese von Pflanzen verwendet.
Auch Tiere ernähren sich von diesen Pflanzen, so dass der Gehalt des radioaktiven Kohlenstoffs im Körper dem der Atmosphäre entspricht. Wenn der Organismus stirbt, wird die Versorgung mit neuem Kohlenstoff unterbrochen und die vorhandene Konzentration im Körper nimmt stetig ab.
So lässt sich durch Messungen das Alter eines toten Lebewesens bestimmen.

Die Halbwertszeit des radioaktiven Kohlenstoffs liegt bei 5740 Jahren, die HWZ von Kalium bei 1,3 Mrd. Jahren. So sind Datierungen bis zu mehreren Mrd. Jahren möglich !


Berechnung: A = T / 0,69 * ln 15,3 / x

In einem Stück Knochen findet man 2g radioaktives Kohlenstoff mit 23 Zerfällen pro Stunde.

x = 23 * 2(g) / 60(min.) = 46 / 60


Also:






3. Ursachen und Gesetzmäßigkeiten der Evolution (Evolutionsfaktoren)

3.1 Populationsgenetische Bedingungen
3.2 Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie
3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Speziation


3.1. Populationsgenetische Bedingungen

Population: Gesamtheit der Individuen einer Art in einem best. Lebensraum, die sich miteinander fortpflanzen (Fortpflanzungsgemeinschaft)

Individuen einer Art sind verschieden:

Genetische Variation: Der Genpool ist die Summe aller Gene (Allele) einer Population
Modifikatorische Variation

Evolution erfolgt durch Veränderungen im Genpool einer Population.



Das Modell der idealen Population (Hardy - Weinberg - Gesetz)

In diesem Modell werden die 5 Faktoren, die die Evolution vorantreiben, ausgeschaltet !

In einer idealen Population treten keine Mutationen auf. Es herrscht Panmixie, was bedeutet, dass jeder Nachkommen zeugen kann. Keine Allelkombination hat Vorteile gegenüber anderen (gleiche Überlebens - und Reproduktionsrate für alle Allelkombinationsträger). Die ideale Population ist derart groß, dass der Tod eines Allelträgers unbedeutend bleibt. Keine Migration in der Population.

Die Allelfrequenz ändert sich bei der F1 - Generation nicht !

Schlußfolgerung: Gen - bzw. Allelfrequenzen in einer idealen Population sind konstant, es kommt zu keiner Evolution !


3.2. Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie

Mutationen sind zufällig und richtungslos, ist jedoch das "Rohmaterial" für die Selektion.

Die Selektion greift an den Mutanten an und gibt der Evolution eine Richtung !

Selektionsfaktoren:

abiotische Faktoren 2.) biotische Faktoren

Temperatur 1.) intraspezifische Konkurrenz
Wasser
Licht um Nahrung
Wind um Geschlechtspartner
Bodenbeschaffenheit (pH, Mineralien, etc.) um Wohnraum

2.) interspezifische Konkurrenz

Räuber - Beute
Nahrung
Wohnraum
Parasiten

Selektionstypen:

Die stabilisierende Selektion fördert die Durchschnittsindividuen einer Art und eliminiert extreme Varianten, da der Selektionsdruck und der Mutationsdruck in einem Gleichgewicht zueinander stehen und im "Endzustand" gleich stark gegeneinandergerichtet sind.

Die gerichtete Selektion wirkt auf einen Wandel der Population in Richtung auf die auslesebevorzugte Eigenschaft.
Der Selektionsdruck wirkt lediglich einseitig auf der Seite der benachteiligten Individuen, so dass in der Folgegeneration der Mittelwert zu Gunsten der bevorteilten Individuen verschoben wird.
Isolationsformen:

Man unterscheidet sechs verschiedene Arten von Isolationsformen:

geographische Isolation (auf Inseln lassen sich manchmal völlig unterschiedliche Individuen antreffen, die es einige Kilometer weiter auf dem Festland nicht gibt))

ethologische Isolation (die Verhaltensweisen lösen bei Artgenossen angeborene Auslösemechanismen aus, so dass es zu ernsten Kommunikationsproblemen kommen kann, die dafür sorgen, dass keine Kreuzung mehr stattfindet.)

jahreszeitliche Isolation (es gibt Artgenossen, die sich nicht kreuzen können, da ihre Brunftphasen in unterschiedlichen Jahreszeiten liegen)

ökologische Isolation (oder adaptive Radiation; durch neue Erbmerkmale erhalten Lebewesen die Möglichkeit, neue Nahrungs - und Wohnmöglichkeiten zu nutzen und sich so dem Konkurrenzdruck zu entziehen)

genetische Isolation (Unverträglichkeit des Erbguts)

mechanische bzw. anatomische Isolation (Begattungsorgane sind inkompatibel)

Rasse: Die Unterschiede sind zwischen den Individuen noch so gering, dass sie sich noch miteinander paaren und fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen.

Treten im Laufe der Entwicklung von Lebewesen mehr trennende Eigenschaften auf, so finden kaum noch sexuelle Kontakte statt. Wenn die Unterschiede so groß geworden sind, dass keine sexuellen Kontakte mehr stattfinden und keine fruchtbaren Nachkommen entstehen, so spricht man von zwei getrennten Arten.


3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Rassen - und Artbildung (Speziation)

Bei der Artbildung unterscheidet man zwischen allochron und synchron.

Die allochrone Artbildung wird auch Artumwandlung genannt, während die synchrone Artbildung auch als Artaufspaltung bekannt ist.

Die allochrone Artbildung besteht aus einer gerichteten Selektion; aus einer Art A entsteht eine Art B (Mutation, Selektion).
Die synchrone Artbildung ist eine Mischung aus stabilisierender und gerichteter Selektion; aus einer Art A bleibt A erhalten und eine neue Art B entsteht (Mutation, Selektion, Isolation).

Die synchrone Artbildung lässt sich noch in die sympatrische und die allopatrische Artbildung differenzieren.

In der sympatrischen Artbildung lebt die Art B durch Isolation in der ökologischen Nische der Art A.

In der allopatrischen Artbildung entstehen durch Isolation zunächst zwei voneinander getrennte Arten A, dann entstehen eine Rasse A und eine Rasse B (zum Zeitpunkt x), bis es zu einer völligen Trennung in eine Art A und eine Art B kommt (zum Zeitpunkt y).

Aufgabe:

Wenn man annimmt, dass es zu einer Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt x kommt und die Rassen A und B α) dieselbe ökologische Nische nutzen, so kann es entweder sein, dass eine Rasse der anderen gegenüber einen Selektionsvorteil hat und die benachteiligte Rasse verdrängt wird oder es keinen Vorteil einer Rasse gibt und es zu einer Bastardisierung (Vermischung) beider Rassen kommt.
Dadurch würde es zu einer allopatrischen Verbreitung aufgrund des Konkurrenzausschlußprinzips (2 Arten/Rassen mit identischer ökologischer Nische ("Ansprüche an Umwelt") können nicht sympatrisch verbreitet sein) kommen.
β.) verschiedene ökologische Nischen nutzen, so ist eine sympatrische Verbreitung möglich, da es keine/geringe Konkurrenz gibt.

Wenn die Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt y stattfindet, so hat dies dieselben Konsequenzen wie oben.

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